Устойчивое состояние
С наступлением этого состояния ЛВ обычно уменьшается, частота дыхания замедляется, а глубина увеличивается, ЧСС также может несколько снижаться. Потребление О2 и выделение СО2 с выдыхаемым воздухом уменьшаются, рН крови растет. Потоотделение становится очень заметным.
Состояние второго дыхания показывает, что организм достаточно мобилизован для удовлетворения рабочих запросов. Чем интенсивнее работа, тем раньше наступает второе дыхание.
Устойчивое состояние
При выполнении упражнений постоянной аэробной мощности вслед за периодом быстрых изменений функций организма (врабатыванием) следует период, который был назван А. Хиллом периодом устойчивого состояния (англ. steady - state). Определяя скорость потребления О2 при выполнении упражнений малой аэробной мощности, он обнаружил, что скорость потребления О2 вслед за быстрым нарастанием в начале упражнения далее устанавливается на определенном уровне и практически сохраняется неизменной на протяжении многих десятков минут (см. рис. 9, верхняя схема). При выполнении упражнений небольшой мощности на протяжении периода устойчивого состояния имеется количественное соответствие между потребностью организма в кислороде (кислородным запросом) и ее удовлетворением.
Поэтому такие упражнения А. Хилл отнес к упражнениям с истинно устойчивым состоянием. Кислородный долг после непродолжительного их выполнения практически равен лишь кислородному дефициту, возникающему в начале работы.
При более интенсивных нагрузках - средней, субмаксимальной и околомаксимальной аэробной мощности - вслед за периодом быстрого увеличения скорости потребления О2 (врабатывания) следует период, на протяжении которого она хотя и очень мало, но постепенно повышается. Поэтому второй рабочий период в этих упражнениях можно обозначить только как условно устойчивое состояние.
В аэробных упражнениях большой мощности уже нет полного равновесия между кислородным запросом и его удовлетворением во время самой работы. Поэтому после них регистрируется кислородный долг, который тем больше, чем больше мощность работы и ее продолжительность.
В упражнениях максимальной аэробной мощности после короткого периода врабатывания потребление О2 достигает уровня МП К (кислородного потолка) и потому больше увеличиваться не может. Далее оно поддерживается на этом уровне, иногда снижаясь лишь ближе к концу упражнения.
Поэтому второй рабочий период в упражнениях максимальной аэробной мощности называют периодом ложного устойчивого состояния.
Рис. 14.
Связь скорости и величины (амплитуды) дрейфа ЧСС с мощностью выполняемой нагрузки (В. М. Алексеев и Я. М. _Коц, 1983)_
В упражнениях анаэробной мощности вообще нельзя выделить второй рабочий период, так как на протяжении всего времени их выполнения быстро повышается скорость потребления О2 (и происходят изменения других физиологических функций). В этом смысле можно сказать, что в упражнениях анаэробной мощности есть только период врабатывания.
При выполнении упражнений любой аэробной мощности на протяжении второго периода (с истинно, условно или ложно устойчивым состоянием, определяемым по скорости потребления О2) многие ведущие физиологические показатели медленно изменяются (рис. 13).
Эти относительно медленные функциональные изменения получили название дрейфа. Чем больше мощность упражнения, тем выше скорость дрейфа функциональных показателей (рис.
14), и наоборот, чем ниже мощность упражнения (чем оно продолжительнее), тем ниже скорость дрейфа.
Таким образом, во всех упражнениях аэробной мощности с уровнем потребления О2 более 50% от МПК, как и во всех упражнениях анаэробной мощности, нельзя выделить рабочий период с истинно устойчивым, неизменным состоянием функций ни по скорости потребления О2, ни тем более по другим показателям. Для упражнений такой большой аэробной мощности основной рабочий период можно обозначить как псевдо (к ваз и) устойчивое состояние или как период с медленными функциональными изменениями (дрейфом), Большинство этих изменений отражает сложную динамику адаптации организма к выполнению данной нагрузки в условиях развивающегося на протяжении работы процесса утомления.
Рис. 16. Динамика скорости потребления О2 (наверху) и интегрированной электромиограммы (ЭМГ) четырехглавой мышцы бедра (внизу) во время выполнения на велоэргометре упражнений разной мощности (И.
Мияшита и др., 1981). Мощность в ваттах указана числами около кривых
В период квазиустойчивого состояния организма происходит постепенная перестройка в деятельности сердечнососудистой, дыхательной, нервномышечной, эндокринной и других систем.
На протяжении этого периода медленно снижается систолический объем, но компенсаторно увеличивается ЧСС, так что сердечный выброс (минутный объем кровотока) остается практически неизменным (см. рис. 13). Уменьшается и затем постепенно, но не полностью восстанавливается объем циркулирующей крови. Происходит перераспределение кровотока с увеличением кожного кровотока, что способствует усилению теплоотдачи.
Несмотря на эти и другие терморегуляторные перестройки, температура тела непрерывно повышается (рис. 15).
В период квазиустойчивого состояния постоянно изменяется также АД, особенно систолическое.
В процессе выполнения упражнения все время повышается ЛВ (см. рис. 15), как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Растет альвеолярно-артериальная разность по кислороду.
Парциальное напряжение СО2 и рН артериальной крови имеют тенденцию к снижению. Постепенно увеличивается АВР-О2, что при относительно неизменном сердечном выбросе обеспечивает некоторое повышение скорости потребления О2, а при тенденции к снижению сердечного выброса -поддержание относительно постоянной скорости потребления О2.
Дыхательный коэффициент на протяжении периода квазиустойчивого состояния постепенно снижается, что указывает на увеличение доли участия окисляемых жиров и соответственно уменьшение доли участия окисляемых углеводов в аэробном обеспечении работы.
В процессе выполнения упражнения непрерывно растет электрическая активность мышц (рис. 16), что говорит об усилении импульсации их спинальных мотонейронов. Это усиление отражает процесс рекрутирования новых двигательных единиц (ДЕ) для компенсации мышечного утомления.
Такое утомление заключается в постепенном снижении сократительной способности мышечных волокон активных ДЕ.
На протяжении упражнения усиливается деятельность одних желез внутренней секреции и ослабляется деятельность других. В частности, растет активность симпатоадреналовой системы, что выражается в повышении содержания в крови адреналина и нора-дренаяина (рис.
17, А).
Отражением постепенного усиления активности систем, осуществляющих регуляцию двигательных и вегетативных функций, и изменений в состоянии этих функций является субъективное ощущение непрерывного повышения тяжести нагрузки по мере продолжения упражнения (рис. 17, Б).
Для упражнений с квазиустойчивым состоянием характерно наличие кислородного долга, величина которого растет с повышением мощности выполняемых упражнений. Для физиологической характеристики этих упражнений обычно используются показатели, которые регистрируются в начале периода квазиустойчивого состояния (обычно на 5-10-й мин).
Утомление
Процесс утомления - это совокупность изменений, происходящих в различных органах, системах и организме в целом, в период выполнения физической работы и приводящих в конце концов к невозможности ее продолжения. Состояние утомления характеризуется вызванным работой временным снижением работоспособности, которое проявляется в субъективном ощущении усталости.
В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.
Локализация и механизмы утомление
Степень участия тех или иных физиологических систем в выполнении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные возможности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества.
Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжительность выполнения данного упражнения, т. е. период наступления состояния утомления. Таким образом, функциональные возможности ведущих систем не только определяют, но и лимитируют интенсивность и предельную продолжительность и (или) качество выполнения данного упражнения.
При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями.
Первое понятие - локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Второе понятие - механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.
По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:
1. регулирующие системы - центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;
2. система вегетативного обеспечения мышечной Деятельности - системы дыхания, крови и кровообращения;
3. исполнительная система - двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.
При выполнении любого упражнения происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих мышечной деятельностью и регулирующих ее вегетативное обеспечение. При этом наиболее чувствительными к утомлению являются корковые нервные центры. Проявлениями центрально-нервного утомления являются нарушения в координации функций (в частности, движений), возникновение чувства усталости.
Как писал И. М. Сеченов (1903), источник ощущения усталости помещается обыкновенно в работающие мышцы; я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему.
Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (продолжительной) активности.
Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры головного, мозга.
Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А.
А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.
Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие таких- изменений - снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.
Конец работы
Рис. 18.
Мышечное утомление, проявляющееся в снижении электрической активности (ЭА) и сократительной способности (СС) рабочих мышц в ответ на стандартное электрическое раздражение их нерва до и после статической работы до отказа _(Я. М. Код и С. П. Кузнецов, 1975)_
Утомление может быть связано о изменениями в самом исполнительном аппарате - в.работающих мышцах. При этом мышечное (периферическое) утомление является результатом изменений, возникающих либо в самом сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе электромеханической связи мышечных волокон. При любой из этих локализаций мышечное утомление проявляется в снижении сократительной способности мышц (рис.
18).
Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2) засорение или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ, 3) задушение в результате недостаточного поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.
При выполнении анаэробных упражнений очень важную роль в развитии мышечного утомления играет истощение внутримышечных запасов фосфагенов (рис. 19, Л), особенно в упражнениях максимальной и околомаксимальной мощности. К концу их выполнения содержание АТФ снижается на 30-50%, а КФ-на 8090% от исходного уровня.
Поскольку для этих упражнений фосфагены служат ведущим энергетическим субстратом, их истощение ведет к невозможности поддерживать требуемую мощность мышечных сокращений. Чем ниже мощность нагрузки, тем меньше снижается содержание фосфагенов в рабочих мышцах к концу работы (рис.
19, В) и тем меньшую роль играет это снижение в развитии мышечного утомления. При выполнении аэробных упражнений снижения запасов внутримышечных фосфагенов не происходит или оно незначительно, поэтому данный механизм не играет какой-либо роли в развитии утомления.
При выполнении упражнений околомаксимальной и особенно субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую или существенную роль в энергообеспечении рабочих мышц играет анаэробный гликолиз (гликогенолиз). В результате этой реакции образуется большое количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению концентрации водородных ионов (снижению рН) в мышечных клетках. В результате тормозится скорость гликолиза и соответственно скорость энергопродукции, необходимая для поддержания требуемой мощности мышечных сокращений.
Таким образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих мышцах является ведущим механизмом мышечного утомления при выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным - при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной и максимальной аэробной мощности.
За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см. рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности, тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной знергопродукции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в конце работы (рис.
19, Г). Следовательно, как и при выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выполнении упражнений немаксимальной аэробной мощности не происходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет сколько-нибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.
Рис. 20.
Содержание мышечного гликогена после упражнений разной относительной мощности и (соответственно) разной предельной продолжительности. Числа около кривых указывают, относительную мощность работы в процентах от МПК -120% МПК соответствует, околомаксимальной анаэробной мощности
Рис. 21. Содержание мышечного гликогена на протяжении трех дней углеводного рациона без нагрузки (1); после истощающей нагрузки с углеводным рационом (2); с безуглеводным рационом без тренировок (3) и с интенсивными тренировками (4) (по Д. Бергстрёму и Д. Хултману)
Важную, а для некоторых упражнений решающую роль в развитии утомления играет истощение углеводных ресурсов, в первую очередь гликогена в рабочих мышцах и печени. Мышечный гликоген служит основным субстратом (не считая фосфагенов) для энергетического обеспечения анаэробных и максимальных аэробных упражнений. При выполнении их он расщепляется почти исключительно анаэробным путем с образованием лактата, из-за тормозящего действия которого (снижения рН) высокая скорость расходования мышечного гликогена быстро уменьшается, что в конце концов предопределяет кратковременность таких упражнений. Поэтому расход мышечного гликогена при их выполнении невелик -до 30% от исходного содержания (рис.
20) - и не может рассматриваться как. важный фактор мышечного утомления.
В околомаксимальных и в субмаксимальных аэробных упражнениях углеводы (мышечный, гликоген и глюкоза крови) служат основными энергетическими субстратами рабочих мышц, используемыми в окислительных реакциях. В процессе выполнения субмаксимальных аэробных упражнений мышечный гликоген расходуется особенно значительно, так что момент отказа от продолжения их часто совпадает с почти полным или даже полным расходованием гликогена в основных рабочих мышцах (см. рис.
20). Это дает основание считать что истощение мышечного гликогена служит ведущим механизмом утомления при выполнении данных упражнений.
Значение углеводных ресурсов организма для субмаксимальной аэробной работоспособности доказано в специальных исследованиях. Испытуемые выполняли в них упражнение субмаксимальной аэробной мощности (на уровне около 75% от МПК) один раз до отказа при нормальном исходном содержании гликогена в мышцах и печени на фоне обычного, смешанного пищевого рациона, (контрольное упражнение).
В среднем предельная продолжительность .упражнения составляла около 90 мин. В конце работы содержание гликогена в мышцах
падало почти до нуля - истощающая гликоген нагрузка (рис. 21). Это же упражнение испытуемые, выполняли повторно через 3 дня.
В одних случаях на протяжении этих 3 дней пищевой рацион не содержал углеводов (белково-жировой- рацион). За эти дни восстановления израсходованного гликогена в мышцах (и печени) почти не происходило (см. рис.
21, кривые 3 и 4). Поэтому упражнение повторно выполнялось при низком содержании гликогена.
Предельная продолжительность его снизилась в среднем до 60 мин (рис. 22, светлые кружки),
В других случаях на протяжении 3 дней после истощающей гликоген нагрузки пищевой рацион был с повышенным содержанием углеводов - 80-90% суточного калоража - обеспечивалось углеводами (против 40% в смешанном рационе). В результате содержание гликогена в. мышцах (и печени) в 1,5-3 раза превышало обычное для данного человека (см. рис.
21, кривая 2). Такая комбинация предварительной истощающей гликоген нагрузки и последующего трехдневного усиленного углеводного рациона, вызывающая значительное повышение содержания гликогена в рабочих мышцах и печени, получила название метода углеводного, насыщения - МУН (Я. М. Коц). Интересно, что само по себе усиленное углеводное питание без предварительного истощения гликогена приводит лишь к. небольшому повышению его содержания в мышцах (см. рис.
21, кривая 1). Применение МУН дает значительное увеличение предельной продолжительности работы - в среднем до 120 мин (см. рис. 22, крестики).
Таким образом, субмаксимальная аэробная работоспособность находится в прямой зависимости, от исходных запасов гликогена в мышцах и печени.
Рис. 22. Связь предельной продолжительности субмаксимального аэробного упражнения (педалирование на велоэргометре, около 75% МПК) с предрабочим содержанием гликогена в мышцах
В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощность упражнения). В конце выполнения таких упражнений содержание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при субмаксимальных аэробных упражнениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассматриваться как ведущий фактор утомления.
И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь.
Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови (развивается гипогликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомление при выполнении таких упражнений. Прием углеводов (глюкозы) на дистанции предотвращает или отдаляет эти явления.
Вместе с тем если углеводы принимаются до старта, то повышается выброс инсулина в кровь и снижается концентрация глюкозы во время работы, т. е. более быстро развивается гипогликемия и наступает утомление.
Утомление при выполнении различных спортивных упражнений
Для различных упражнений характерна специфическая комбинация ведущих систем (локализации) и механизмов утомления.
При выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности наиболее важную роль в развитии утомления играют процессы, происходящие в ЦНС и исполнительном нервно-мышечном аппарате.
Во время этих упражнений высшие моторные центры должны активировать максимально возможное число спинальных мотоней-ранов работающих мышц и обеспечить высокочастотную импульсацию. Такая интенсивная моторная команда может поддерживаться лишь в течение нескольких секунд.
Особенно рано снижается частота импульсации, и происходит выключение быстрых мотонейронов. Исключительно быстро расходуются фосфагены в работающих мышцах, особенно креатинофосфат, так что одним из ведущих механизмов утомления при выполнении этих упражнений служит истощение фосфагенов как основных субстратов, способных обеспечивать такую работу.
Анаэробный гликолиз развивается медленнее, поэтому за несколько секунд работы концентрация лактата в сокращающихся мышцах увеличивается незначительно (см. рис. 11).
Системы вегетативного обеспечения ввиду их инертности не играют решающей роли в выполнении этих упражнений и соответственно в развитии утомления.
При выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной мощности определяющими развитие утомления также служат изменения происходящие в ЦНС и в исполнительном мышечном аппарате. Как и при максимальной анаэробной работе, ЦНС должна обеспечивать рекрутирование и высокочастотную импульсацию большинства спинальных мотонейронов, иннервирующих основные рабочие мышцы. В самих мышечных клетках происходит интенсивное расходование субстратов анаэробного метаболизма - фосфагенов
и мышечного гликогена, накапливается и диффундирует в кровь значительное количество молочной кислоты. Так что наряду с истощением фосфагенов важной причиной утомления при околомаксимальной анаэробной работе является накопление в мышцах и крови молочной кислоты, что, с одной стороны, снижает скорость гликогенолиза в мышцах, а с другой - оказывает неблагоприятное влияние на деятельность ЦНС.
Во время выполнения упражнений субмаксимальной анаэробной мощности ресинтез фосфагенов происходит с достаточной скоростью, поэтому в конце работы не обнаруживается заметного их расходования (см.
