Физиологические основы формирования двигательных навыков
| Показатели | Выдающиеся марафонцы (n=6) | Выдающиеся бегуны на средние к длинные дистанции (n=8) | Хорошие бегуны на средние дистанции (n=8) | Нетренированные мужчины (n=10) |
| МПК (мл/кг-мин) | 74,3 | 79,8 | 69,2 | 54,2 |
| Процент медленных волокон | 80,5 (50-96) | 77,9 (60-98) | 71,8 | 57,7 |
| Площадь поперечного сечения волокон (1000 мкм2): | ||||
| медленных | 6,5 | 6,5 | 6,3 | 4,9 |
| быстрых | 8,5 | 8,2 | 6,4 | 5,5 |
| Процент площади, занимаемой медленными волокнами | 83,5 | 81,4 | 62,1 | 60,0 |
| Активность ферментов (мкм/г/мин): | ||||
| сукцинатдегидрогеназы | 22,3 | 21,0 | 17,7 | 6,4 |
| лактатдегидрогеназы | 737 | 746 | 788 | 843 |
| фосфорилазы | 7,6 | 8,3 | 8,9 | 8,6 |
Теоретически возможны две причины этого. Первая причина: преобладание медленных волокон в мышцах может быть врожденным, генетически предопределенным. Человек с такими особенностями мышечного аппарата имеет предпосылки к достижению высокого результата именно в видах спорта, требующих наиболее активного участия медленных: (выносливых) волокон. Вторая причина: увеличение процента медленных волокон является следствием тренировки выносливости и происходит за счет соответствующего уменьшения числа быстрых волокон.
Имеющиеся в настоящее время данные говорят; в пользу первого предположения.
Во-первых, очень высокий процент медленных волокон наблюдается и у людей, никогда не занимавшихся спортом. Кстати, в этом случае можно предположить, что они не воспользовались возможностью, предоставленной им природой, стать хорошими стайерами.
Во-вторых, даже многомесячная тренировка выносливости практически не изменяет соотношения быстрых и медленных волокон в мышцах, хотя вызывает явные эффекты в отношений выносливости - повышает спортивный результат, МПК, толщину медленных волокон и активность мышечных ферментов окислительного метаболизма.
В-третьих, процент медленных и быстрых волокон, в интенсивно и мало тренируемых мышцах примерно одинаков у спортсменов одной специализации, хотя окислительный потенциал и другие биохимические характеристики интенсивно тренируемых мышц выше. Так, у тренирующихся в ориентировании с большой нагрузкой для мышц ног процент медленных волокон в этих мышцах примерно такой же, что и в мышцах рук (табл.
16).
В-четвертых, результаты исследований моно- (генетически идентичных) и дизиготных (генетически неидентичных) близнецов показывают, что у первых поразительно близко соотношение двух типов волокон в мышцах (даже если один из пары активно занимается спортом, а другой нет), тогда как у вторых возможны большие вариации в композиции мышцы.
| Таблица 16. Процентное распределение волокон в мышцах рук и ног у спортсменов разных специализаций и у неспортсменов (по данным разных авторов) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
| Нетренированные юноши 16-18 лет (n=69): | |||
| наружная мышца бедра | 53,9 | 32,9 | 13 |
| Нетренированные мужчины (n=40): | |||
| наружная мышца бедра | 51 | 33 | 16 |
| дельтовидная мышца | 52 | 32 | 18 |
Вместе с тем в процессе тренировки выносливости в композиции тренируемых мышц все же происходят определенные специфические перестройки. Как следует из данных, приведенных в табл. 16, в нагружаемых мышцах у спортсменов почти отсутствуют быстрые гликолитические волокна (II-В) и основную массу быстрых волокон составляют быстрые окислительные волокна (II-А). Таким образом, при неизменном соотношении медленных и' быстрых .мышечных волокон тренировка выносливости способствует превращению быстрых волокон преимущественно (или исключительно) в подтип быстрых окислительных волокон (II-А).
Это увеличивает общий процент волокон, способных в основном к аэробному метаболизму и наиболее приспособленных к выполнению длительных упражнений на выносливость.
Структурные особенности мышечных волокон. Одним из эффектов тренировки выносливости является увеличение толщины мышечных волокон рабочая гипертрофия. Об этом свидетельствуют различия в площади поперечного сечения мышечных волокон разного типа у спортсменов и нетренированных мужчин (см. табл.
15). Тренировка выносливости ведет к рабочей гипертрофии преимущественно саркоплазматического типа, которая связана в большей мере с увеличением саркоплазматического пространства мышечных волокон.
Существенные изменения при этом происходят также в отдельных межфибриллярных структурных компонентах мышечных волокон, особенно в митохондриях. В процессе тренировки выносливости усиливается синтез белков, составляющих митохондриальные мембраны мышечных волокон. В результате возрастают число и размеры митохондрий внутри мышечных волокон. У высококвалифицированных спортсменов, например, объемная плотность центральных и периферических митохондрий-соответственно на 50 и 300%. больше, чем у нетренированных мужчин.
Объемная плотность и размеры митохондрий у женщин (спортсменок и неспортсменок) меньше, чем у мужчин. Чем больше число и объем митохондрий (и соответственно выше активность митохондриальных ферментов окислитительного метаболизма), тем выше способность мышцы к утилизации ею кислорода, доставляемого с кровью.
Капиллиризация мышечных волокон. Тренировка выносливости вызывает увеличение числа капилляров, окружающих мышечные волокна, так что возрастает прежде всего число капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно.
Поэтому, несмотря на. утолщение (гипертрофию) волокон, дистанция от капилляра до наиболее удаленных (центральных); Митохондрий внутри них, по крайней мере, не уменьшается по сравнению с предтренировочным расстоянием (табл. 17).
Среднее число капилляров на 1 мм2 поперечника мышечных волокон у нетренированных людей составляет 325, а у тренированных - 400.
У хорошо тренированных спортсменов мышечное волокно может быть окружено 5-6 капиллярами (у мужчин это число несколько больше, чем у женщин), см. табл. 17.
Быстрые и медленные волокна могут иметь общие капилляры, но в среднем плотность капилляров вокруг медленных волокон больше, чем вокруг быстрых (как у спортсменов, так и у нетренированных людей), а вокруг быстрых окислительных (II-А) больше, чем вокруг быстрых гликалитических (II-А).
| Таблица 17. Капилляризация трех видов мышечных волокон в латеральной головке четырехглавой мышцы бедра у мужчин и женщин - бегунов на средние и длинные дистанции, а также у неспортсменов | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Повышенная плотность капилляров мышц увеличивает поверхность диффузии и укорачивает путь, который должны пройти молекулы из кровеносных сосудов в мышечные клетки. Это способствует певышению
аэробной мышечной работоспособности, так как обеспечивает большую емкость кровотока в рабочих мышцах и облегчает передачу энергетических веществ (прежде всего кислорода) через капиллярно-клеточные мембраны. Отсюда понятно, почему у спортсменов-стайеров максимальный мышечный кровоток и капиллярная диффузионная способность значительно выше, чем у неспортсменов и спринтеров.
Биохимическая адаптация мышц к тренировке выносливости. Повышение выносливости в результате тренировки связано не только с увеличением возможностей кислородтранспортной системы по доставке О2 к работающим мышцам. В скелетных мышцах происходят также большие изменения, которые приводят к увеличению возможностей всего организма в целом в использовании О2, т. е. к повышению аэробных возможностей (выносливости) тренирующегося спортсмена. Главные механизмы тренировочного эффекта повышения выносливости мышц связаны с их биохимической адаптацией и подробно рассматриваются в курсе биохимии. Здесь перечислены лишь основные физиологические следствия действия этих биохимических механизмов.
1. увеличение содержания и активности специфических ферментов аэробного (окислительного) метаболизма;
2. увеличение содержания миоглобина (максимально в 1,5 - 2 раза);
3. повышение содержания энергетических субстратов -мышечного гликогена и липидов (максимально на 50%);
4. усиление способности мышц окислять и углеводы, и особенно жиры.
Тренированный человек во время аэробной работы получает относительно больше энергии за счет окисления жиров и соответственно меньше за счет окисления углеводов по сравнению с нетренированными. Это находит отражение в более низком дыхательном коэффициенте при работе одинаковой абсолютной или относительной мощности у тренированных по сравнению с нетренированными (рис. 52). Такой субстратный энергетический сдвиг в сторону преимущественного использования жиров может быть обозначен как жировой сдвиг. Значение его состоит в сохранении более ограниченных запасов углеводов Как уже говорилось (11.4.2.), при субмаксимальных аэробных нагрузках одним из главных - механизмов утомления является расходование мышечного гликогена. Жировой сдвиг у тренированных на выносливость спортсменов позволяет медленнее (экономичнее) расходовать мышечный гликоген и тем отодвигать момент его истощения, а следовательно, повышать продолжительность выполнения упражнения. Чем выше окислительная способность мышц, тем больше жировой сдвиг и тем соответственно меньше расходуется (больше сохраняется) дефицитный мышечный гликоген (см. рис. 52).
Усиленное использование жирных кислот уменьшает потребление глюкозы рабочими мышцами и благодаря этому защищает спортсмена от развития гипогликемии, лимитирующей работоспособность.
Кроме того, уменьшение использования углеводов приводит к снижению лактата в мышцах. Действительно, у хорошо тренированных спортсменов содержание лактата в мышцах ниже, чем у нетренированных. То же самое наблюдается у одного и того же человека после периода тренировки выносливости (см. рис. 52 и 39).
Итак, тренировка выносливости вызывает два основных эффекта: 1) усиливает максимальные аэробные возможности организма и 2) повышает эффективность (экономичность) деятельности организма при выполнении аэробной работы.
О первом эффекте можно судить по увеличению МПК (и других функциональных показателей) при максимальной аэробной нагрузке, о втором - по снижению функциональных показателей (ЧСС, легочной
вентиляции температуры тела, концентрации лактата в крови и др.) при стандартной не максимальной аэробной нагрузке.
В основе положительных эффектов тренировки выносливости лежат структурно-функциональные изменения в кислородтранспортной, кислородутилизирующей и других физиологических системах, а также совершенствование центрально-нервной и нейрогуморальной (эндокринной) регуляций деятельности этих систем в процессе выполнения аэробной работы.
Глава 5. Физиологические основы формирования двигательных навыков и обучения спортивной технике
При управлении движениями центральная нервная система осуществляет очень сложную деятельность. Это
12 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16
Рис. 53.
Схема движения и величина электрической активности мышц ног при беге в темпе 200 шаг/мин (Л) и в максимальном темпе (Б) (по И. М. Козлову). Заштрихованная площадь - величины биоэлектрической активности: черные участки - преодолевающая работа, косая штриховка - уступающая, вертикальная штриховка - фиксирующая; 1-16 - последовательность изменений положения ноги с интервалом 50 мс; I - ягодичная м., II -прямая мышца бедра, III - двуглавая мышца бедра, IV - большеберцовая мышца, V -камбаловидная мышца
связано с тем, что в выполнении спортивных динамических движений и поддержании определенных поз тела принимают участие не одна и даже иногда не несколько, а десятки различных мышц. Состав работающих мышц и число сокращающихся в них двигательных единиц может непрерывно варьировать, причем не только при переходе от одной фазы двигательного акта к другой, но и в пределах одной и той же фазы (рис. 53).
Кроме того, как состав участвующих в данном движении мышц, так и число вовлеченных в работу двигательных единиц меняется при изменении скорости движения, степени развиваемого усилия, утомления и ряда других факторов.
Фонд различных двигательных навыков в организме состоит, с одной стороны, из врожденных движений, с другой - из двигательных актов, складывающихся в результате специального обучения на протяжении индивидуальной жизни.
Человек рождается с весьма ограниченным по числу и сложности фондом готовых проявлений двигательной деятельности (сосание, глотание, мигание, сгибание и разгибание конечностей в ответ на болевые и другие раздражители и т. д. Наряду с этим ло наследству передается чрезвычайно важное свойство -пластичность нервной системы, обеспечивающая высокую степень тренируемости, т. е. способности путем обучения овладевать новыми формами двигательных актов, адекватных изменившимся условиям жизнедеятельности (Л. А. Орбели).
Это обеспечивает исключительно большие возможности совершенствования техники спортивных движений.
Тренируемость, передаваемая по наследству, у разных лиц выражена неодинаково. Более того, у одного и того же человека в отношении различных проявлений деятельности она также сильно варьирует.
Поэтому при спортивном отборе наряду с морфологическими особенностями и состоянием вегетативных функций необходимо также учитывать специфическую тренируемость в отношении определенных двигательных координации, свойственных тому или иному виду физических упражнений.
В различные периоды жизни тренируемость выражена неодинаково. Есть возрастные периоды, когда тренируемость особенно высока и обучение, в том числе двигательным актам, происходит особенно успешно. Для различных видов умственной и мышечной деятельности эти периоды различны. Так, двигательные координации, связанные с правильным произношением иностранных слов, в детском возрасте усваиваются легко и быстро.
Если новый язык начинают изучать люди среднего возраста, когда тренируемость в отношении координации деятельности речевых мышц несколько снижается, то большинству из них приходится сталкиваться с очень большими трудностями.
Новые сложные спортивные движения также осваиваются в определенные периоды жизни человека. Поэтому для эффективности обучения технике движений, важно выявить те возрастные периоды, когда тренируемость в данном виде физических упражнений является особенно высокой.
Из практики спорта известно, что обучение сложным двигательным актам в фигурном катании на коньках, гимнастике, прыжках в воду и некоторых других видах физических упражнений особенно эффективно в детском возрасте.
Условнорефлекторные механизмы как физиологическая основа формирования двигательных навыков
Сенсорные и исполнительные (оперантные) компоненты двигательного навыка. Физиологическим механизмом тренируемости, благодаря которому формируются новые, индивидуально приобретенные виды двигательной деятельности, в том числе спортивная техника, являются временные связи, возникающие условноре-флекторным путем.
Рефлекторная природа произвольных движений была раскрыта И. М. Сеченовым. В дальнейшем И. П. Павлов вместе со своими многочисленными учениками и последователями выявили основные закономерности образования новых форм двигательных актов по механизму условнорефлекторных связей.
Классические условные реакции в опытах с выделением слюны характеризуются образованием временной связи между индифферентным сигналом и подкрепляющим тот сигнал безусловным рефлексом (условные рефлексы первого порядка) или ранее образованной устойчивой условнорефлекторной реакцией (условные рефлексы более высоких порядков). Это сенсорные условные рефлексы, в которых ответная реакция на афферентный сигнал (например, слюноотделение, отдергивание руки при нанесении болевого раздражения) является или безусловнорефлекторной, или ранее приобретенной условной реакцией.
В них, следовательно, используется ответ в виде уже имеющейся в организме реакции, и только сигнал, т. е. сенсорная часть, приобретает новые (условно-рефлекторные) свойства.
Но когда речь идет о двигательных навыках, всегда подразумевается не просто повторение по условному сигналу ранее имевшейся реакции, а образование оперантных, называемых также инструментальными или мануальными; временных связей. Эти связи характеризуются новой формой движения или образованием комбинации из уже известных элементов нового сложного двигательного акта, до этого не имевшегося у данного организма.
Следовательно, в этом случае временные связи относятся не только к афферентным (сенсорным, чувствительным), но и к эфферентным (эффекторным), т. е. исполнительным, звеньям двигательных реакций.
Двигательные навыки человека характеризуются тем, что в них одновременно сочетаются оба вида временных связей. С одной стороны, через первую и вторую сигнальные системы устанавливаются связи между ранее индифферентными для спортсмена раздражителями и последующей деятельностью (сенсорные компоненты временной связи), а с другой - вырабатываются новые ответные двигательные реакции (оперантные компоненты временных связей) с соответствующим характером протекания не только двигательных, но и вегетативных функций.
При образовании спортивных и других двигательных навыков у человека особенно большое значение имеют временные связи высших порядков, формирующиеся при воздействиях не только через первую, но и через вторую сигнальную систему (обучение различным навыкам всегда осуществляется путем не только показа, но и словесного объяснения).
Формирование двигательного навыка сопровождается образованием временных связей, способствующих более эффективному обеспечению движений функциями вегетативных органов, особенно при длительных упражнениях циклического характера. Существенно, что моторные и вегетативные компоненты двигательного навыка формируются не одновременно.
В навыках с относительно простыми движениями (например, в беге, ходьбе на лыжах) раньше формируются двигательные компоненты, в навыках же со сложными Движениями (например, в гимнастике, борьбе, спортивных играх) - вегетативные компоненты.
Характерно, что после образования навыка вегетативные компоненты могут стать более инертными, чем двигательные. Например, при изменении привычной формы деятельности - переход с непрерывной работы на работу с переменной интенсивностью - двигательные функции изменяются быстро, в ряде случаев сразу же, а вегетативные органы еще длительное время функционируют в соответствии с ранее сформировавшимся характером движения (М.
Е. Маршак).
Значение для формирования сложных движений ранее выработанных координации. При обучении технике спортивных движений формирование двигательных навыков всегда происходит на базе ранее выработанных организмом координации. Например, навык стояния формируется у ребенка на базе навыка сидения, при котором приобретается способность удерживать в вертикальном положении голову и туловище, навык ходьбы - на базе навыка стояния.
При формировании различных спортивных движений, например в гимнастике, фигурном катании на коньках, многие компонент ты физического упражнения также не являются полностью новыми, они представляют собой элементы ранее приобретенных навыков.
Если необходимо усвоить сложную технику движения, компоненты которого в значительной своей части являются новыми, обычно используются подготовительные упражнения и обучение по элементам, когда техника выполнения движения усложняется постепенно на базе временных связей, сформированных при более простых координациях.
В некоторых случаях наличие прочно закрепившихся навыков не только не содействует, но даже препятствует формированию нового по своему характеру двигательного акта, особенно когда структура нового движения связана с переделкой старого навыка. Например, если при обучении фигурному катанию на коньках образовать и закрепить навык вращения только в одну сторону, то это затруднит выработку навыка такого же вращения в противоположную сторону.
Поэтому при обучении спортивным упражнениям важно сразу же формировать правильные движения, так как переделка прочно закрепленных неполноценных двигательных актов может потребовать весьма длительного времени и большого труда.
Динамический стереотип и экстраполяция в спортивных двигательных навыках. Двигательный навык, как правило, представляет собою не элементарный, а комплексный двигательный акт, состоящий из нескольких элементов (фаз), связанных в едином целостном двигательном акте.
В ациклических упражнениях отдельные фазы в определенном порядке последовательно сменяют друг друга. В циклических упражнениях также имеется многократно повторяющаяся закономерная связь фаз движения в каждом цикле.
Рис. 54. Вариации латентных периодов в мс (А), длительность залпов в мс (Б) и амплитуды биопотенциалов в мкв (В) шести мышц при 1, 3 и 15-м (арабские цифры слева) повторениях баллистического движения - имитации броска копья - в шести мышцах: I - правой четырехглавой м. бедра, II - левой четырехглавой м. бедра, III -правой широчайшей м. спины, IV - правой большой грудной м., V -правой дельтовидной м., VI-правой трехглавой м. плеча (но Л. Г. Сулиеву и А. Г. Фалалееву)
В процессе формирования двигательного навыка отдельные фазы движения, представляющие собой как бы различно протекающие компоненты двигательного акта, складываются в своеобразную цепь реакций, осуществляющихся в виде определенного динамического стереотипа.
Следует указать, что динамический стереотип в физических упражнениях относится только, к последовательности осуществления фаз движения. Так, при беге, ходьбе, плавании и т. д. только последовательность этих фаз остается одной и той же, а временные отношения между ними, обусловленные длиной и частотой шагов, постоянно варьируют.
Внутренняя же структура движения, т. е. состав участвующих в двигательном акте мышц и количество сокращающихся двигательных единиц в этих мышцах, может непрерывно меняться. Это характерно также для длительности скрытых периодов, последовательности включения в деятельность отдельных мышц, продолжительности периода импульсации в них, величины средней и максимальной амплитуды биопотенциалов и т.д. (рис. 54).
Это объясняется тем, что при наличии в организме большого числа исполнительных приборов (сотни мышц и сотни и даже тысячи двигательных единиц в каждой из них) ЦНС имеет возможность достигать одного и того же внешнего эффекта за счет многих вариаций тонкой внутренней структуры движения.
Динамический стереотип является характерным для последовательности фаз внешней структуры только тех навыков, в которых эта последовательность может протекать по определенному стандарту (циклические упражнения). Но существуют и другие виды навыков, в которых необходимо в связи с частыми изменениями ситуации реагировать каждый раз новым движением (ациклические упражнения). К такого рода навыкам относятся навыки в единоборствах (боксе, фехтовании, борьбе) и спортивных играх (футболе, хоккее, баскетболе и др.).
В них динамический стереотип: в виде стабильной целостной системы смены фаз движений, как правило, не образуется; стабильность в той или иной мере относится не к проявлениям сложных двигательных комбинаций, а лишь к отдельным составным элементам (например, к штрафным броскам мяча в баскетболе).
