d9e5a92d

Свет и темнота


Свет и темнота
Более специфичный методический подход состоит в ограничении сенсорных воздействий на животных в период развития. Вероятно, легче всего наблюдать влияние зрительных раздражителей, сравнивая, например, последствия выращивания животных на свету и в темноте или разных видов зрительной стимуляции. На этом основывался мой собственный первый окольный подход к исследованию памяти, описанный в главе 3, когда я пытался выяснить, что происходит в зрительной коре крыс при первом воздействии света.

Из того же исходило большинство других исследователей, изучавших эти вопросы на протяжении двух последних десятилетий. Зрительная система очень привлекательная модель, так как ею сравнительно легко манипулировать: выращивать животных в темноте или при слабом освещении гораздо проще, чем в условиях изоляции от звуков или запахов. Однако некоторые исследователи пытались ограничить или регулировать воздействие других раздражителей, в частности обонятельных, изменяя "запаховую среду" для развивающихся животных.

Технически это труднее, зато, вероятно, более биологично при работе с такими животными, как мыши или крысы, которые гораздо больше полагаются на обоняние, чем на зрение.
Эксперименты такого типа чаще всего проводят физиологи, а не биохимики. Объектом обычно служат котята, так как кошки

широко пользуются зрением, а рождаются с сильно недоразвитыми мозгом и зрительной системой. Примерно первые три недели жизни до и после открытия глаз составляют "критический период" для развития зрительных проводящих путей. В шестидесятых годах Ричард Хелд и его сотрудники показали, что при содержании котят в этот период в полной темноте их зрительная система должным образом не развивается; котята видят, но не способны координировать свои движения, пользуясь зрением, обходить препятствия или различать глубину.

Полная темнота не обязательна: сходный эффект, хотя и не столь выраженный, можно получить, надев на растущего котенка большой бумажный воротник, не позволяющий ему видеть собственное тело [3].
Как выяснилось, наряду с этими глубокими дефектами поведения отмечаются и нарушения в организации мозговых структур. Колин Блейкмор, работавший в Кембридже (а потом в Оксфорде), впервые показал, что если котят выращивать в условиях, где единственным сложным зрительным стимулом будет рисунок из вертикальных белых и черных полос, то зрительная кора приобретет повышенную чувствительность к вертикальным линиям, но практически не будет реагировать на горизонтальные. Иными словами, под влиянием сенсорного опыта в период развития котят характер связей в их зрительной системе изменяется таким образом, что количество клеток, реагирующих на часто воздействующие стимулы (вертикальные полосы) возрастает, а доля клеток, чувствительных к редким стимулам (горизонтальным полосам) уменьшается. В последующих экспериментах было использовано то обстоятельство, что большинство нейронов зрительной коры получает и реагирует на сигналы от обоих глаз, правого и левого. Если же во время критического периода мозг будет получать сигналы только от одного глаза (другой можно, например, закрыть кусочком пластыря), нейроны зрительной коры перестроятся так, что станут отвечать практически только на сигналы от открытого глаза.

Такой подход применили для демонстрации выраженной способности зрительной системы к так называемой самоорганизации, зависимой от активности. Имеется в виду то, что отбор синапсов, которые будут закреплены или, наоборот, разрушены в процессе формирования зрительной системы, частично определяется сенсорным опытом животного. Это относится не только к зрительной, но и к другим сенсорным
системам. (Среди наиболее изученных клеток мозговой коры нейроны, получающие сигналы от "усов" чувствительных щетинок на морде многих млекопитающих, особенно мышей и крыс). Клетки мозга, способные изменять свои свойства в процессе приспособления к особенностям окружающей среды, явно демонстрируют нечто весьма похожее на память, как мы ее определили выше [4].
Выработка условных реакций и ассоциационизм


Как бы то ни было, изучение феномена памяти в связи с проблемой пластичности и развития нервной системы это скорее биологический, нежели психологический подход. В экспериментальной психологии первые попытки исследования памяти животных и их способности к научению обычно приписывают Павлову, хотя сам он много позаимствовал у своих предшественников нейрофизиологов и психологов. По образованию Павлов не был психологом и вопросами научения заинтересовался довольно поздно, уже получив Нобелевскую премию за работы по пищеварению. Всем известно, что он ставил свои эксперименты на собаках, используя звонок в качестве сигнала о приближающемся кормлении.

Павлов установил, что выделение слюны, которое обычно происходит, когда перед животным ставят пищу, можно вызвать и с помощью звукового сигнала. Собаки улавливают связь между звуком и последующей дачей корма, что приводит к изменению их поведения. Физиология Павлова была откровенно механистической, и он интерпретировал получаемые результаты весьма прямолинейно.

Усадите кого-нибудь с ногой, закинутой на ногу, и слегка ударьте молоточком под коленную чашечку. Результатом будет быстрое подбрасывание ноги движение вполне бессознательное и неконтролируемое. Нейрофизиологи XIX века, изучавшие жестко детерминированную цепь событий от сенсорного сигнала через нейроны головного или спинного мозга до двигательной реакции, назвали это явление рефлексом. Теория рефлексов для объяснения моторных функций нервной системы уже прочно утвердилась в нейрофизиологии к тому времени, когда Павлов приступил к своим опытам.

Поэтому его интересовала реакция собак (слюноотделение на вкус и запах пищи) как фиксированный рефлекс нервной системы, встроенный в систему нейронных связей. Поскольку такой рефлекс проявляется

"естественно", без вмешательства экспериментатора, Павлов назвал его безусловным рефлексом. При многократном сочетании кормления со звуком звонка (условным раздражителем) формировался новый рефлекс или нервный путь, который связывал восприятие звукового сигнала и реакцию слюноотделения. Этот рефлекс получил название условного.
Таким образом, существо павловского метода заключалось в сопряжении врожденной реакции с раздражителем, ранее с нею не связанным. В последующие тридцать лет Павлов, а затем и целые поколения его учеников продолжали исследовать природу новой связи1. Они, в частности, выявили важнейшую роль временных отношений: если звонок раздавался после начала кормления или слишком задолго до него, собаки были не в состоянии уловить связь между двумя раздражителями. С другой стороны, удавалось формировать цепочки связей.

Если, например, собака усвоила связь между звонками и кормлением, а перед звуковым сигналом включали еще световой, то в конце концов слюноотделение начиналось в ответ на один лишь световой стимул. Такого рода исследования позволили Павлову создать узко-механистическую общую теорию обучения на основе последовательностей ("цепочек") условных рефлексов. Пытаясь объяснить более сложные познавательные процессы у человека ("высшую нервную деятельность"), он развил в качестве продолжения своей рефлексологии идею о том, что помимо простых условных рефлексов, свойственных животным, у человека имеется "вторая сигнальная система" более высокого порядка.
Экспериментальный метод и теоретические формулировки Павлова были с энтузиазмом восприняты большевистской властью. В двадцатые годы политические лидеры и философы коммунистической ориентации испытывали безграничный восторг перед наукой. Материалистический подход Павлова к проблемам психологии привлекал их возможностью исключить
1 Во время моего последнего приезда в получивший свое прежнее название Санкт-Петербург я посетил институт, который теперь носит имя Павлова, и видел его превращенную в музей лабораторию. К немалому своему удивлению я обнаружил по соседству точно такую же действующую лабораторию, где до последних деталей воспроизводятся опыты Павлова с той лишь разницей, что кормление животных и регистрация слюноотделения производятся теперь с помощью компьютерных программ. Увы, это не демонстрационное воспроизведение классических экспериментов; это пример закамуфлированного под науку идолопоклонства.
всякое участие "души" в мозговой деятельности, а присуждение ученому Нобелевской премии (1904 г.) расценивалось как факт международного признания русской и в дальнейшем советской науки. Ленин лично санкционировал строительство нового большого института, чтобы Павлов мог продолжать работу даже в тяжелейшее время гражданской войны и экономического кризиса в первые годы становления режима, хотя он до самой смерти в 1936 году отказывался вступить в партию или даже просто публично поддержать ее социальную и политическую программу.
Вопреки физиологической подготовке Павлова и его подчеркнутому материализму и даже узкому редукционизму в анализе поведения, он проявлял удивительное безразличие к изучению истинно нейрофизиологических процессов, которые могли бы иметь отношение к формированию рефлексов.



Содержание раздела