Экономическое поведение животных
Их число в популяции уменьшается, но они способны оплодотворить все женские. Малое число мужских особей передает потомству столько же информации, сколько и большое число женских: канал связи с потомством у мужского пола шире, чем у женского.
Генетическая информация, переданная по женской линии, репрезентативнее, а по мужской селективнее, т. е. в женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип.
Благодаря широкой норме реакции женский пол может "выбраться" из зон дискомфорта за счет воспитуемости, обучаемости, конформности, т. е.
адаптивности. Для мужского пола такой путь закрыт из-за узкой нормы реакции; только находчивость, сообразительность, изобретательность могут обеспечить ему выживание в дискомфортных условиях.
Женщины приспосабливаются к ситуации, мужчины выходят из нее, найдя новое решение. Поэтому мужчины охотнее берутся за новые, требующие поиска, неординарные задачи (часто выполняя их вчерне), а женщины лучше доводят решение знакомых задач до совершенства. Они преуспевают в тех видах деятельности, в которых можно обойтись хорошо отшлифованными навыками
При овладении профессией мужчины имеют преимущество в фазе поиска, освоения; женщины - в фазе закрепления, совершенствования. Новаторство - миссия мужчин.
Они первыми осваивали все профессии, виды спорта, даже вязание изобрели мужчины (Италия, XIII в.). Мужской пол чаще подвержен "новым" болезням - атеросклерозу, раку, шизофрении, СПИДу, а также социальным порокам.
Популяция характеризуется соотношением полов, дисперсией полов (отношением разнообразия признака у мужских и женских особей), половым диморфизмом (отношением средних значений признака для мужского и женского полов). В стабильной, оптимальной среде эволюционная пластичность минимальна.
В экстремальной среде, когда требуется повысить пластичность, усиливаются оперативные тенденции. Низшие ракообразные переключаются с парте-ногенетического типа размножения на раздельнополый.
У раздельнополых видов эта регуляция плавная: в оптимальных условиях падает рождаемость мужских особей, сужается их дисперсия, уменьшается половой диморфизм), а в экстремальных - растут (экологическое правило дифференциации полов).
Сравнительные преимущества полов в филогенезе. В онтогенезе реализуется один, самый подходящий для конкретной среды фенотип.
Генотип задает диапазон реализаций, среда "выбирает" точку внутри этого диапазона, ширина которого есть норма реакции, характеризующая степень участия среды в определении признака.
Норма реакции шире у женских особей, а сечение канала связи шире у мужских особей. Более широкая норма реакции женского пола позволяет ему за счет модификационной пластичности покинуть зоны отбора, сохранить и передать потомству весь спектр исходных генотипов.
Узкая норма реакции мужского пола заставляет его остаться в зонах элиминации и подвергнуться интенсивному отбору.
Поэтому мужской пол передает следующему поколению только узкую часть исходного спектра генотипов, максимально соответствующую условиям среды в данный момент. В стабилизирующей среде это средняя часть спектра, в движущей - край распределения. В каждом поколении популяции яйцеклетки широкого разнообразия, несущие информацию о прошлом богатстве генотипов, сливаются со спермиями узкого разнообразия, генотипы которых содержат информацию только о самых подходящих для текущих условий среды.
Следующее поколение получает информацию о прошлом по материнской линии, о настоящем - по отцовской.
Гены, унаследованные от отца или матери, по-разному проявляются у потомков. Высокая удойность коров передается через быка.
Различий полов по норме реакции и сечению канала связи достаточно, чтобы в движущейся среде уже в одном поколении возник генотипический половой диморфизм, который при смене поколений будет накапливаться и расти.
У мужского пола изменение признака начинается и заканчивается раньше, чем у женского. Минимальная в стабилизирующей среде дисперсия признака расширяется с началом эволюции и сужается по его завершению. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, появляется и растет половой диморфизм. Это дивергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия признака больше у мужского пола.
Через много поколений и у женского пола начинает расширяться дисперсия и меняться признак. Половой диморфизм, достигнув оптимума, остается постоянным. Это параллельная фаза: скорости эволюции признака и его дисперсии у обоих полов постоянны и равны.
Когда у мужского пола признак достигает нового, стабильного значения, дисперсия сужается и эволюция прекращается, но еще продолжается у женского пола. Это конвергентная фаза, в которой скорость эволюции и дисперсия больше у женского пола.
Половой диморфизм постепенно уменьшается и, когда признак у полов становится одинаковым, исчезает, а дисперсии выравниваются и становятся минимальными. Этим завершается диморфная стадия эволюции признака.
Селекционные, хозяйственно ценные признаки более продвинуты у самцов. У мясных пород животных самцы быстрее растут, набирают вес и дают лучшего качества мясо; жеребцы превосходят кобыл спортивными и рабочими качествами; бараны тонкорунных пород дают в 1,5-2 раза больше шерсти, чем овцы; у самцов пушных зверей мех лучше, чем у самок; самцы шелкопряда дают на 20 % больше шелка.
Мужской пол проявляет генотипическую продвину-тость даже по женским признакам: в одной и той же породе быки генотипически "удойнее" коров, а петухи более "яйценоски", чем куры, т. е. эти признаки передаются преимущественно самцами.
Сравнительные преимущества полов в онтогенезе. В онтогенезе наблюдается возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Это онтогенетическое правило полового диморфизма: если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской. Признаки материнской породы с возрастом должны ослабевать, а отцовской - усиливаться.
Пример - развитие рогов у оленей и антилоп: чем сильнее "рогатость" вида, тем раньше в онтогенезе появляются рога сначала у самцов, а затем у самок.
Врожденные аномалии-атавизмы, чаще у женского пола, а имеющие футуристическую природу - у мужского. Среди новорожденных детей со сверхнормативным числом почек, ребер, позвонков, зубов (органов, редуцированных эволюцией) больше девочек, а среди новорожденных с нехваткой органов больше мальчиков. Среди 2 тыс. детей, родившихся с одной почкой, примерно в 2,5 раза больше мальчиков, а среди 4 тыс. детей с тремя почками почти в два раза больше девочек.
Такое распределение отражает эволюцию выделительной системы. Три почки у девочек - это возврат к предковому типу развития, атавистическое направление; одна почка у мальчиков - продолжение редукционной тенденции.
С вывихом бедра, врожденным пороком, с которым дети лучше бегают и лазают по деревьям, чем здоровые, девочек рождается в 5-6 раз больше, чем мальчиков.
Функциональная асимметрия мозга по-разному выражена у мужчин и женщин. Женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т. е. менее асимметричен, чем у мужчины-правши.
Объемное воображение и пространственнозрительные способности у мужчин развиты лучше, чем у женщин. Мужчины намного превосходят женщин в понимании геометрических задач, в чтении географических карт, ориентировании на местности.
Более асимметричный мозг у мужчин означает, что эволюция идет от симметрии к асимметрии. Поэтому мальчики уже в 6 лет имеют правополушарную специализацию, а девочки до 13 лет симметричны.
Задания и упражнения:
1) Какие особи мужского пола генетически наиболее ценны?
2) В чем проявляется относительная избыточность особей мужского пола?
3) Объясните эволюционную целесообразность структуры отраслевой занятости мужчин и женщин.
4) Разработайте прогноз динамики личных достоинств и недостатков на предстоящую жизнь?
5) Каким образом экономическая ситуация в обществе может определять главенство в семье?
§ 2. Экономическое поведение животных
Люди - звери. Истоки семьи - в мире животных. Природа экономна и расточительна.
Экономику природы изучает экология, но ее больше интересуют взаимодействия между собой и с окружающей средой. Этология - наука о поведении животных - описывает оптимизирующие стратегии, которые применяют различные виды в борьбе за продолжение рода.
Домостроительство. Пространственное разрежение популяции обеспечивает каждой особи обладание определенным объектом или территорией, которые необходимы для воспроизведения вида. Благодаря разреживанию увеличивается пищевой рацион, уменьшается угроза стать жертвой хищника.
Слишком высокая территориальная концентрация особей заставляет хищника на ней специализироваться - это причина одиночного образа жизни и обширности гнездовых участков. При высокой плотности популяции спаривание многих самцов с одной самкой вело бы к растрате сперматозоидов.
Для особи ценностью обладают удобные для жизни и кормные места, преобразованные в процессе жизнедеятельности (например, обжитая бобрами речка с гидросооружением). Территориальное поведение выражается в разметке, демаркации и периодическом обходе и охране индивидуальной территории вокруг корма, самки, гнезда.
Территориальность - контроль над пространством и его организация под собственные нужды ("огораживание").
Территория зонирована и включает интимную зону, приватную зону, зону активности, публичную зону, буферную (нейтральную) зона. Размер гнездового участка должен позволять родителям собирать основное количество пищи в близи от гнезда, сокращать расстояние пролетаемое в ее поисках, уменьшать интервалы между посещениями гнезда, что важно для обогрева и кормления птенцов.
Неустойчивая пищевая база вырабатывает инстинкт запасания пищи. Млекопитающие приспособились накапливать подкожный жир к сезонам неблагоприятных условий.
Так называемые "бигмены", т. е. люди с большим весом олицетворяют накопление человеческого капитала. Сезонные колебания в пищевых ресурсах сформировали у бушменов Южной Африки растягивающийся живот.
Укрывание пищи у животных связано с повадкой возвращения к месту предыдущей трапезы. Вороны и сороки прячут недоеденную пищу.
Животные также стремятся перенести пищу на другое место, чтобы спокойно ее съесть.
Жилище животного - укрытие для сна, приема пищи и кормления детенышей. Жилье хомяка состоит из туалетного помещения, спальни, застланной соломкой и сухой травой, склада с 5 отделениями.
В среднем хомяки запасают 10-15 кг зерна, но опытные, старые животные иногда собирают до 25 кг. Грызуны делают свои годичные запасы в 1,5-2 раза превышающих их нужды. Для зимних запасов грызуны выбирают только здоровые и полноценные семена; не смешивают разные виды семян при складировании (эти реакции сформировались вследствие сбора каждого вида семян отдельно, по мере их созревания). Запасая пищу, грызуны проявляют усиленную роющую деятельность: очищают норки от прошлогодних запасов, делают новые входы и дополнительные камеры-склады.
При расширении старых камер, их просушивании и других работах могут быть выброшены из них и собраны заново отсортированные хорошие семена.
Усложненным видом инстинкта запасания является охрана запасов. Сорокопут не только накалывает гусениц, кузнечиков и мелких птичек на колючки близ своего гнезда, но и следит за ними, охраняет.
Животные прячут пищу и в другое место, кроме жилища: так удваивается шанс быть обеспеченным кормом. Меняя места сбора пищи и места питания, грызуны пользуются не одним-двумя, а многими хранилищами: суточным (на завтра), сезонным, для питания беременных самок.
Делая семейные запасы, одни муравьи жнут муравьиный рис, другие переносят его в гнездо, очищают от шелухи, сушат на солнце, а после этого складируют на муравейнике. В Южной Америке муравьи выращивают в гнездах грибы, первичными всходами которых они питаются, а также лиственную тлю из-за выделений, называемых муравьиным молоком.
Порядок клевания. Любая система является автоколебательной и обладает релаксационным поведением (период активности сменяется периодом расслабления). Сосуществующие автоколебательные системы синхронизируют свою активность либо под влиянием сильного внешнего синхронизатора (например, смена дня и ночи), либо при условии близости частот возбуждения и релаксации. В первоначально однородной среде выделяется центр активности -"автогенератор", или "водитель ритма", под частоту активности которого подстраивают (синхронизируют) свой ритм ближайшие к этой системе ее соседи. "Водитель ритма" организует ближайшее окружение, синхронизируя активности ближайших систем. "Водителем ритма" становится либо получающая непосредственную стимуляцию извне и поэтому относительно более чувствительная к внешним воздействиям система, либо система с более высокой собственной активностью.
В паре родственных систем с близкими ритмами активности, одна из них всегда происходит соподчинение ритмов активности. Подстройка происходит путем незначительного изменения собственного ритма активности.
Даже эпизодический контакт дифференцирует вступающих в него индивидов на инициатора ("водителя ритма") и инициируемого ("ведомого").
Иерархия - система отношений доминирования и подчинения между особями, связанных влиянием. Влияние проявляется в структуре внимания, центрированного на вожаке, структуре ухаживания, распределения пищи, в организации движения группы, поддержке действий одного другими членами сообщества. Иерархию составляют статусные группы с фиксированными рангами. Количество спариваний является количественным показателем ранга самца в иерархии.
Для самок эта зависимость скорее обратная.
Места (ранги) обозначают буквами греческого алфавита: альфа - высокопоставленная особь ("иерарх", "доминант"), омега - низкопоставленная особь. В больших группах иерархическая структура напоминает пирамиду, в которой несколько особей имеют одинаковый ранг.
Члены группы постоянно борются за повышение этого ранга или сохранение достигнутого. Чем выше ранг, тем острее борьба. Агрессивность - удержание индивидом ресурсов, необходимых для жизнеобеспечения.
Поэтому иерархия внешне проявляется в порядке клевания. Альфа может получать меньше пищи и самок, чем бета, так как он занят борьбой.
Однако он сохраняет возможность отнять любой кусок у беты.
Ранговый потенциал - способность занять определенный ранг в иерархии. Факторы рангового потенциала: конфликтность - желание инициировать конфликты; конфликтная устойчивость - способность выдерживать конфликты, навязанные извне; уступчивость (или неуступчивость).
Уступчивость, альтруизм отдельных особей позволяет снизить накал борьбы и избежать излишней гибели особей. В таком сообществе конфликты ограничиваются соседями по иерархии.
Повышенная смертность "альф" препятствует неограниченному росту среднего рангового потенциала вида. Выживали не только сильнейшие особи, но и самые слаженные группы.
Репродуктивные стратегии. В эволюционном процессе наблюдается переход от полигамии, преобладающей у большинства видов, к моногамии, т. е. устойчивому брачному союзу самца и самки хотя бы на срок выращивания одного выводка (у беспозвоночных на 10 тыс. полигамных видов приходится меньше одного моногамного вида, тогда как среди птиц сезонная моногамия существует приблизительно у 91% всех видов).
Моногамия обусловлена специфическими условиями, когда одна самка без помощи самца не может вырастить потомство (скудость пищевых ресурсов, необходимость охраны территории от врагов, длительность периода, когда дети беспомощны и требуют постоянной материнской опеки, что не оставляет самке время и силы для жизнеобеспечения). Там, где родительские обязанности выполняет исключительно самка, а отцовства не существует, отпадает и необходимость в длительном предварительном ухаживании и тем более в длительном брачном союзе.
В соответствии с половым диморфизмом генетическая функция самца состоит в том, чтобы оплодотворить как можно больше самок, тогда как самка обеспечивает сохранение потомства и унаследованных качеств. Самец обладает почти неограниченным запасом семени, тогда как количество яйцеклеток самок ограничено.
Сексуальная активность самок большинства млекопитающих также ограничена периодом вынашивания потомства и ухаживания за ним.
Поскольку самка некоторое время вынашивает яйца, часто даже после их оплодотворения, выкармливает и защищает потомство, а самцы оплодотворяют много самок, то самцы менее ценны. Самки - основной, а самцы - оборотный капитал вида. Поэтому самка больше чем самец нуждается в соблазнении партнером, а ухаживанием чаще всего занимается самец. Именно он демонстрирует яркий брачный убор.
У куликов-плавунчиков, пингвинов насиживанием занимается самец, поэтому яркое оперение у самки. Кто насиживает, из-за того и дерутся.
Репродуктивные стратегии самцов и самок различны. В среднем самцы более промискуитетны и ориентированы на сексуальные контакты со многими партнершами с целью увеличить свою долю в генетическом капитале вида.
Стратегия самок двояка: они либо выбирают самца-помощника (т.е. хорошего отца), либо носителя хороших генов - физически здорового, сильного, привлекательного, занимающего высокое место в иерархии.
В первом случае ("стратегия наседки") самки затягивают период предбрачного ухаживания с целью удостовериться в способности будущего отца зачать, высидеть и выкормить потомство. Чем больше период ухаживания, тем вероятнее, что партнер, жалея затраченное время (первоначальные инвестиции), не уйдет к другой.
В последнем случае ("стратегия кукушки") потомство имеет шанс унаследовать от отца очевидные преимущества, но мать лишается помощника. Для самок ранних гоминид парные связи с конкретным самцом оказались жизненно важны и адаптивны, так как репродуктивная способность самок была низкой, а дети долго нуждались в родительской опеке.
Альтернативой парной семье могли быть лишь упор на родственные связи и помощь со стороны подруг и родственниц.
Родительское поведение. Родители яростно защищают птенца, пока он жив.
Если он умирает, то птицы не слышат характерных призывов, не видят движений, объект перестает быть потомком и становится пищей.
Кормление и выпрашивание взаимосвязаны. Птенец, чтобы позволить родителю накормить себя, должен раскрыть клюв. Иначе родитель смотрит на него, беспомощно оглядывается по сторонам, касается его, издает тихие призывы, проглатывает принесенный корм. Порядок кормления птенцов у хищных птиц полностью зависит от интенсивности выпрашивания пищи.
Самый активный первым получает корм. Птенцы обычно соблюдают очередь, поскольку интенсивность выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них голоден. Если же один из них слаб с самого начала, то он будет получать слишком мало пищи, выпрашивать ее все слабее и погибнет.
Поскольку кукушонок в чужом гнезде раскрывает клюв гораздо шире, то родители игнорируют и недокармливают собственных птенцов - они не получают необходимых стимулов.
Стабильность групп ранних гоминид в значительной мере зависела от самок. Самки шимпанзе формируют стабильные группы на основе родства и дружеских привязанностей.
Кооперации самок способствовали риск детоубийства самцами, необходимость объединения для поиска и добычи пищи, совместное выращивание потомства. Вообще девочки с раннего возраста склонны к дружественным отношениям, тогда как мальчики чаще образуют группы для повышения собственного статуса.
Птенцы чаек из двух-трех выводков дружественных самок объединяются в детские ясли - группу под контролем одной или нескольких самок-матерей с участием помощников-тетушек. К последним относят особей, которые не смогли реализовать свой репродуктивный потенциал: неразмножающиеся молодые самки и неполовозрелые самцы, близкие знакомые, ближайшие или отдаленные родичи размножающейся пары, дети старшего возраста, племянники, а также сателлиты.
У пингвинов с появлением птенцов начинаются жестокие ссоры: холостые взрослые птицы и те, кто потерял птенца, затевают свирепые драки, стремясь заполучить другого.
Подросших детенышей отделяют на площадки молодняка, так как в драках и передвижениях взрослых животных детеныши могут погибнуть. На площадках молодняка действуют школы - группы молодых особей, осваивающих необходимые навыки под наблюдением взрослых особей.
Позднее на рекреационной площадке образуется брачный клуб - периодические сборища взрослых особей одной или нескольких колоний.
На площадках предпочтение знакомых сверстников своего пола сильнее выражено у самцов, чем самок. Устойчивые скопления молодых неполовозрелых особей, способных самостоятельно кормиться (молодежные банды), вытесняются сообществом с целью поддержания стабильной численности и для сохранения сложившейся иерархии.
Молодежные банды нападают на иерархов, спариваются с их самками.
Взаимное предпочтение сильнее выражено в рамках пола, чем между полами. На основе сверстничества впоследствии возникают альянсы - устойчивые продолжительные персонифицированные связи на дружеской основе 2-3 взрослых животных одного пола (редко разного пола).
Задания и упражнения:
1) У белки половина запасов пропадает из-за забывчивости и других причин. Посчитайте процент потерь по вашим пищевым ресурсам.
2) Какая потребность удовлетворяется продукцией косметической и парфюмерной промышленности?
3) Приведите из своего жизненного опыта примеры реализации разных репродуктивных стратегий.
4) Оцените свой ранговый потенциал.
5) Укажите основные типы площадок человеческого молодняка.
§ 3. Альтруизм
Живут только альтруисты, так как всего разумнее не жить. Поэтому мудрость мира сего есть безумие. Его олицетворяет мать, жертвующая собой ради детей. Законченных эгоистов нет: любой эгоизм ограничен, частичен, разумен.
Эгоист всегда найдет о ком позаботиться и в кого вложить себя и свои средства. Хорошо, если бы этим некто оказались мы.
Родительский инстинкт. Забота матери и отца о детенышах естественна и подкрепляется с самого рождения.
После выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед, активно облизывает новорожденного. Плодные оболочки и послед (остаток плаценты) содержат в себе гормоны и другие биостимуляторы. Поедание последа способствует дальнейшим сокращениям матки, стимулирует отделение молока и поддерживает силы самки во время родов.
При облизывании новорожденного осуществляется очистка детеныша и его дыхательных путей от крови, слизи и остатков плодных оболочек, производится массаж, способствующий нормализации его дыхания. Облизывание новорожденного - обоюдно важный процесс.
В группе коров, которой давали облизывать детенышей, наблюдалось меньшее количество послеродовых заболеваний и заболеваний телят, чем в группе, которой облизывать теленка не давали.
Родительское чувство у животных длится лишь тот срок, на протяжении которого детеныши нуждаются в помощи и охране, а затем родители перестают обращать внимание на выросших детей.
Забота о детях переходит в зависимость от них. У пингвинов с появлением птенцов начинаются жестокие ссоры: холостые взрослые птицы и те, кто потерял птенца, затевают свирепые драки, стремясь заполучить другого.
Связь между матерью и детенышем у резус-макак сохраняется всю жизнь и образует ядро, на которое наслаиваются другие формы общественных связей. Отцовская забота повышает статус молодого резуса в группе.
Родительский инстинкт способствует передаче будущим поколениям наследственных особенностей родителей, включая инстинкт защиты потомства. Отсутствие наследственных родительских инстинктов исключало передачу этого дефекта потомству - оно просто не выживало без помощи родителей и родители, лишенные таких инстинктов, этот свой дефект больше не передавали.
Так сохранялись и совершенствовались наследственно обусловленные родительские инстинкты.
