d9e5a92d

Регуляция дыхания


С помощью экспериментов по электрическому раздражению и отведению клеточных потенциалов можно выделить группы клеток, деятельность которых коррелирует преимущественно с фазой вдоха (инспираторный центр), и группы клеток, связанных с выдохом (экспираторный центр). Однако это еще не ответ на вопрос о причине автоматизма: чем определяется ритмическая деятельность этих нейронов? Как уже было установлено, нейронные популяции дыхательного центра самостоятельно порождают этот ритм, хотя ритмическая деятельность также может быть навязана центру и извне, например, при произвольном дыхании.

Теоретически существуют две возможности, а именно: ритм порождается либо в одной отдельной клетке, либо в сети нейронов. В первом случае причиной образования ритма были бы имманентные свойства клеточных мембран (как это происходит у клеток-пейсмейкеров в синусовом узле сердца), во втором, - колебательные контуры обратной связи, частота колебаний которых зависит от временных констант в сети нейронов. (Для обоих вариантов существуют и математические модели).

Регуляция дыхания

Автоматизм дыхания должен быть, с одной стороны, застрахован от помех и, с другой, - согласован с потребностями обмена веществ. Для этого существует несколько систем регуляции, которые фиксируют возможные помехи, стабилизируют процесс дыхания, и соответственно, согласуют его с изменениями ведущих величин (см.22). Для предотвращения остановки дыхательных движений служит сенсомоторная регуляция дыхательно-двигательного аппарата, функционирующая по тем же принципам, что и любая другая сенсомоторная регуляция. Рецепторы растяжения дыхательной мускулатуры, также как и рецепторы суставов, «замеряют» степень растяжения и напряжения грудной клетки и могут через активизацию соответствующих нейронов дыхательного центра влиять на форму дыхания. Регулируются как объем, так и напряжение, соответственно, и давление в грудной клетке и легких.

К сенсомоторной проприоцептивной регуляции внешнего дыхания относится также и обратная связь от рецепторов растяжения в легких. Раздувание легкого ведет к возбуждению экспираторной активности (выдох), а сжатие легкого - к инспираторной активности (вдох) (рефлекс Геринга - Брейера).


22. Схематическое представление инстанций и связей при регуляции дыхательной моторики (Waurick 1981).

Толстые сигнальные линии передают регуляцию моторики в узком смысле: не только для дыхательной, но и любой скелетной моторики. Стимулы дыхательной моторики, образующиеся во внутренней среде (тонкие линии) - это прежде всего парциальные давления СО2 и О2 в крови.

Функционирование дыхательного аппарата для обеспечения обмена веществ должно обладать качествами, позволяющими поддерживать непрерывный обмен кислорода и CO2 и предохранять дыхание от нарушений. Этот аспект стабилизирования деятельности дыхания называют химической регуляцией дыхания ( O2 и CO2 содержатся в крови в химически связанной форме).

Для этого существуют хеморецепторы, которые замеряют парциальное давление газов крови и в зависимости от результата изменяют степень «стимуляции» дыхательных движений.
Для количественной характеристики химической регуляции дыхания принято рассматривать количество провентилированного в единицу времени воздуха как функцию парциального давления дыхательных газов в крови, что воспроизводят т.н. характеристические кривые регуляции дыхания (23).


23. Характеристические кривые химической регуляции дыхания; (а) кривая регуляции по О2, заметно запаздывание регуляции дыхания в ответ на падение парциального давления кислорода и зависимость от парциального давления СО2; характеристические кривые регуляции по СО2 (b) указывают на парциальное давление СО2 как на решающий химический стимул дыхания.

Эти характеристические кривые отражают характер химической регуляции дыхания. Они показывают, каким изменением минутного объема дыхания компенсируется отклонение парциальных давлений дыхательных газов от нормальных значений; в рамках общей теории регуляции они представляют характеристики химической регуляции дыхания в виде кривой. Крутизна этих характеристических кривых выражает усиление регуляции, коэффициент активации выше у более крутых кривых.



Изменение должных значений в зависимости от нехимических величин выражается в параллельном смещении характеристических кривых. Возможно, что химическая стимуляция может быть причиной поддержания автоматизма вентиляции, но она не может объяснить адаптацию дыхания к работе мышц, так как, во-первых, в параллельном смещении характеристических кривых при мускульной работе отражается нехимическая стимуляция, и во-вторых, дыхательные величины меняются вслед за изменениями энергетических потребностей без задержки и пропорционального отклонения (Waurick 1981).

Другие влияния на дыхательный центр, помимо проприоцептивных и химических обратных связей, проводятся через высшие отделы ЦНС. Дыхательная моторика включена во всю совокупность скелетной моторики, так что некоторая часть дыхательной реакции при мышечной работе (рабочая гипервентиляция) объясняется «содружественной активацией» дыхательного центра и других двигательных центров. В системе терморегуляции и в рамках реакции «борьбы и бегства» (emergency state, см. гл.5.4) реализуется, по-видимому, влияние гипоталамуса. Имеет место также стимуляция обмена веществ через обратные связи (метаборецепторы) в мышце и, равным образом, влияние прессорецепторов кровообращения (повышение давления приводит к угнетению дыхания). Далее, ощущение боли может действовать как стимулятор дыхания, наконец, психика в какой-то степени может оказывать как бессознательное, так и произвольное влияние на дыхание (обобщающую схему см.

20).

Психические влияния затрагивают при этом более форму дыхания, нежели объемные параметры дыхания. Дыхательный аппарат здесь действует среди прочего также (как, равным образом, вся моторика) и в качестве сигнальной системы коммуникации, или иначе, как механическая среда для выражения переживаний.

Психическая деятельность может непосредственно выражаться в акте дыхания; примером могут служить результаты спирографических исследований Minnemann (1905, цит. по Wyss 1931): «...при весельи дыхание было поверхностным и ускоренным..., при радости дыхание было более равномерным, но опять-таки немного ускореным и поверхностным..., при эмоции надежды обнаружилось несколько неравномерное резкое дыхание, а при разочаровании - замедленное, более глубокое... Страх препятствует дыханию; в состоянии возбуждения дыхание немедленно становится более резким, глубоким... и т.д.».



24. Изменение крутизны характеристических кривых регуляции дыхания по СО2 после практики пранаям (Stanescu и др.

1981).
Какую роль, таким образом, могут играть различные пранаямы в системе регуляции внешнего дыхания? Прежде всего, надо уяснить себе в принципе, что произвольные манипуляции формой дыхания с целью получить определенные изменения минутных объемов дыхания все же не составляют непосредственной цели пранаямы. Что касается глубины и частоты дыхания, то они находятся в обратных соотношениях: быстрые пранаямы выполняются с относительно меньшим объемом вдоха, чем медленные, а там, где на первом плане стоит глубина дыхания, падает его частота («великое дыхание», уджайи, мурча). При всех пранаямах с углубленным вдохом (по аналогии с процессами в скелетной моторике при асанах) до предела своих функциональных возможностей должны быть задействованы проприорецепторы, что ведет к аналогичным эффектам, а именно к усилению афферентации с увеличением специфической и неспецифической репрезентации в ЦНС (см.3.6). В условиях покоя это означает также «сознательное» противодействие рефлексу Геринга-Брейера.

Во всех случаях экстремально замедленного дыхания (кумбхака, уджайи, мурча, бхрамари, кевали, а также ритмическое дыхание) следовало бы ожидать гипоксию и гиперкапнию, но, к сожалению, до сих пор не проводилось соответствующих измерений парциальных давлений газов крови. Медленные пранаямы зачастую выполняются очень долго, в экспериментах по самопогребению до 9 часов (см.5.3.2). Такие практики, по-видимому, ведут также и к адаптивным процессам химической регуляции дыхания.

При исполнении и вследствие уджайи меняется крутизна характеристических кривых регуляции дыхания по CO2 (Stanescu и др. 1981), что равным образом означает снижение активности системы химической регуляции дыхания, а стало быть, в перспективе становление нечувствительности регулятора. На 24 показано различие средних кривых регуляции дыхания по CO2 для восьми испытуемых с многолетним опытом хатха-йоги (асаны, уджайи и кумбхака) и кривых регуляции по CO2 восьми членов контрольной группы.

При дыхательном тестировании в замкнутом объеме было обнаружено при сравнении спонтанного дыхания и уджайи (25), что ответная зависимость дыхания от напряжения CO2 при уджайи понижается.



Содержание раздела